鼠疫防控实用技术:流行病学篇
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第九节 锡林郭勒高原布氏田鼠鼠疫自然疫源地

1970年5月在内蒙古锡林郭勒盟阿巴嘎旗北部那仁宝力格苏木出现自然界中田鼠大批死亡的现象,从田鼠尸体中分离出鼠疫菌,首次证实了田鼠鼠疫在我国的存在。在此之前,我国没有发现过田鼠鼠疫,因此,这次涉及布氏田鼠的鼠疫流行,确定了一种新类型鼠疫疫源地的存在,在《中国鼠疫自然疫源地的发现与研究》中,定名为“锡林郭勒高原布氏田鼠疫源地”。
布氏田鼠分布范围很广,其中心在蒙古国乌兰巴托南部和克鲁伦河流域,北至俄罗斯外贝加尔,向东延伸到内蒙古呼伦贝尔高原典型草原的呼伦池周围,向南则连接锡林郭勒高原典型草原。据姜永禄(1987年)引用的资料,我国布氏田鼠分布地区的景观类型,与蒙古国东蒙古高平地草原相同,啮齿类和蚤类群落的构成也一致。我国分离出的锡林郭勒高原型鼠疫菌株,与蒙古国巴彦红格尔省从布氏田鼠分离的菌株以及按照леви(1961年)分类的鼠疫菌田鼠变种特点一致。中蒙边界两侧无任何自然屏障,生境类型相同,主要宿主连片分布,因此可以认为,我国的布氏田鼠疫源地与蒙古国和俄罗斯外贝加尔地区布氏田鼠鼠疫自然疫源地是一个整体。
我国历史上没有这一地区鼠疫感染人类的确切记载。由于布氏田鼠主要分布区人口特别稀少,游牧式的生产和生活方式,因而关于类似人间鼠疫的资料甚至是传说,也无线索可查证。新中国成立后,虽曾有过布氏田鼠成批死亡的民间传闻,也进行过一般性了解,但一直没有追根求源性的专项调研。该疫源地发现之后,也确实没有发现过因锡林郭勒高原型鼠疫菌感染而发生的人间鼠疫病例。已经进行过多项研究,表明这种类型的鼠疫菌确有与其他疫源地鼠疫菌很不相同的特征,但目前尚不能做出这种类型鼠疫菌不能感染人类的结论。
一、自然概况
本类型疫源地位于锡林郭勒高原北部,北纬44°~46°,东经112°05′~117°。分布于锡林郭勒盟北部的苏尼特左旗、阿巴嘎旗、锡林浩特市、东乌珠穆沁旗和西乌珠穆沁旗境内,其中苏尼特左旗的西北部和南部是沙鼠疫源地分布区,仅东北部属布氏田鼠疫源地。疫源地为典型草原地带,它的东边为大兴安岭西部的草甸草原乌珠穆盆地西缘,西边为乌兰察布高原荒漠草原,南至浑善达克沙地,北与蒙古国典型草原相连。地势南高北低,地形分异不明显。平均海拔1100~1300m。因沙层和沙砾层沉积物厚度不同,地面多呈现波状起伏,部分地区丘陵或低山与平地相间,以平地为主。大部分地区地势平坦开阔,其间分布有季节性河流和湖盆洼地、低地及小湖泊,尚有一些中、小型的风蚀洼地或低地。
该地区属中温带半干旱大陆性气候,寒冷、风大、干旱、温差大。冬季寒冷而漫长,冻土深,夏季炎热而短暂,全年无霜期平均100~120天。降水变幅大,降水量分布由东向西递减,年降水量为250~400mm,雨季多集中在7~8月份,蒸发量大。年平均气温为-2~3℃,7月份气候最高为20~22℃,1月最低均温为-22~-18℃。年均风力2~3级,多为偏西风,全年大风天为60~100天。
自然环境比较单纯。土壤以栗钙土为主,腐质层厚度一般在25~40cm,自东向西由栗钙土逐渐演变为淡栗钙土,质地较粗,多为沙壤或小砾石层。植被为典型草原的群落类型,随降水量的变化,植被也由东向西逐渐稀疏低矮,覆盖度为15%~60%。西部地区逐渐向荒漠草原过渡,在苏尼特左旗北部地区可以明显看出过渡的特征;界限是在达来苏木的西半部,从那里往西植被覆盖度越来越低,植株也随之变矮,植物组成种类也有变化,到达日罕乌拉苏木已完全进入荒漠草原。长爪沙鼠的主要分布区和沙鼠疫源地的东缘,也以这里为分界线。一些地带性动植物在接壤地区有不同程度的互相渗透。
东部为草甸草原,以多年旱生、丛生和根茎性禾草占优势,并有杂类草群落。禾本科植物主要有多年生的大针茅、羊草、羊茅及糙隐子草等。杂草种类丰富,生长旺盛,高度40~60cm,覆盖度一般在50%以上。这类地区布氏田鼠数量往往不多,一般年份只有零星分布,数量大发生年份则有较多的侵入,而且主要栖息于过度放牧后草原有明显退化的地段,东乌旗的东部属于这类地区。
疫源地中部的典型草原,以克氏针茅和大针茅为主体,分布面广,植物生长稀疏低矮,植丛较小,植被覆盖度在20%~25%,植株高度为20~40cm,并伴有小叶锦鸡儿和狭叶锦鸡儿等旱生灌木或半灌木。由于近代不合理放牧的影响,草原植被退化明显,沿着草原旱生方向演替,形成冷蒿、黄蒿、多根葱、糙隐子草、猪毛菜等建群植物组成的次生植物群落。这类植物群落是布氏田鼠最适栖息生境,广泛分布于中部典型草原区。在布氏田鼠集中分布地段,由于其频繁的挖洞和啃食活动,洞群区地下被盗空,推出地面形成一个个小土丘,土壤变松后易于蓄水保墒,加上巢内草的腐烂、鼠尸及鼠排泄物等有机物的肥田作用,使废弃洞群占地空间内的植物生长茂密,形成黑绿色的植株高于周围的斑状“镶嵌体”植物群落。从这一显见的特征可以看出布氏田鼠分布和数量变化的情况。
典型草原内的非地带性植被主要分布于河谷阶地、湖盆洼地以及固定或半固定沙丘。一类是盐生荒漠植被,如白刺、红沙、盐爪爪等灌木或半灌木;另一类是盐生草甸植被,如芨芨草、马蔺、寸草苔等;还有是沙地植被,如沙蒿及一些沙地灌木。在这些非地带性生境内,很少有布氏田鼠的分布。
二、宿主
(一)动物群落组成
由于该疫源地的地理景观从东到西依次为草甸草原、典型草原和荒漠草原,地理景观比较复杂。所以动物群落构成种类多、数量大、分布广(表3-1),共发现啮齿类动物21种。
表3-1 布氏田鼠疫源地啮齿动物分布
布氏田鼠为优势种,广泛分布在疫源地的各个地区,除一些非地带性生境外,在地带性生境的各个地段和各类中、小生境都可栖息,最适生境为典型草原的次生植被地段。布氏田鼠在群落中数量占绝对优势。据1979~1980年在阿巴嘎旗和锡林浩特市调查,布氏田鼠占97.79%。1981~1990年在鼠疫监测发现的15种啮齿类中,布氏田鼠占97.70%。
布氏田鼠的密度,在不同年代和不同地段差别很大(表3-2)。当数量大发生年代,在典型草原地带性生境内到处都有,呈弥漫式分布,每公顷超过百只甚至数百只,洞群面积占分布区的70%~80%。例如,1979年6~7月在阿巴嘎旗那仁苏木,各类生境共调查15公顷,捕获各种鼠类2686只,其中布氏田鼠2535只,占94.40%.平均每公顷169只,高密度地段每公顷布氏田鼠洞口超万,捕鼠达456只。低数量年份多呈片状、岛状或点状分布,无鼠分布区远大于有鼠分布区,洞群覆盖面积占分布区总面积的10%以下,有的年份更少。如1975年在接近草甸草原的东乌旗,调查90公顷,捕布氏田鼠1062只,平均每公顷11.8只。尽管如此,布氏田鼠在鼠类群落中仍占优势地位。
表3-2 布氏田鼠逐年数量变化调查结果(1979~2007年)
续表
1989~1992年布氏田鼠低数量的原因,除自然因素和鼠自身生物学因素影响外,与1987~1989年的大面积飞播灭鼠有关。据姜永禄报道:在1987~1989年的春季,草原畜牧部门在苏尼特左旗、阿巴嘎旗、锡林浩特市和东乌旗16个苏木的布氏田鼠高密度分布区,连续3年用飞机喷撒毒饵1800万亩,进行大面积灭鼠,杀灭率达80%~90%。飞播灭鼠前的1986年,在东乌旗8个苏木7000km 2典型草原上抽样调查,每公顷有活动鼠洞2100~2616个。而到1989年后则大幅度下降,如1990年10月在阿巴嘎旗监测点外,选有布氏田鼠栖息的4个样方布1127夹次,捕到126只布氏田鼠,其中三分之二是当年幼鼠,新洞占半数以上且尚未形成洞群,说明是新繁殖或新迁入的种群。
除布氏田鼠外,常见鼠种还有长爪沙鼠、达乌尔黄鼠、达乌尔鼠兔、黑线毛足鼠、五趾跳鼠等,这些鼠种分布都较局限,有明显的区域性。达乌尔黄鼠多围绕丘陵坡麓和道路两旁土质较为坚实的地方栖居。长爪沙鼠多分布于河谷和湖盆低地等非地带性生境内,在居民点周围和植被退化严重的地方,有片状或岛状分布;该疫源地西端向荒漠草原过渡的地区,长爪沙鼠的数量逐渐增多。达乌尔鼠兔多栖息于植被丰茂的一些地段,在布氏田鼠分布区内呈片状分布。五趾跳鼠和黑线毛足鼠是广布性鼠种,多与布氏田鼠混合分布,无特定的集中分布地区。蒙古旱獭主要分布于沿中蒙边界的丘陵山地草原,呈带状分布。
(二)染疫动物种类
存在于布氏田鼠疫源地内的21种啮齿类中,已发现9种自然感染鼠疫。在2005年前布氏田鼠占染疫动物的95.33%,长爪沙鼠3.62%,其他均属个别(表3-3)。另还发现2只赤狐和1只沙 染疫。从表中可以看出.多种动物参加布氏田鼠鼠疫流行或被波及感染,都是在大流行的1970~1971年和1975~1976年,1977~1989年只从布氏田鼠检出鼠疫菌,2005年后染疫动物比例变化较大,其中布氏田鼠占88.17%,长爪沙鼠占10.08%,达乌尔黄鼠占0.88%。长爪沙鼠染疫比例增加与2005年动物鼠疫出现反常现象有关,但目前仍认为其他种动物还是偶然参与者,对布氏田鼠鼠疫的流行和延续不起重要作用。
表3-3 布氏田鼠疫源地自然感染鼠疫的动物(1970~2007年)
(三)主要宿主
该疫源地发现以来多方面的研究可以认定,布氏田鼠为主要宿主,主要依据是:
1.布氏田鼠分布广
在该疫源地的各类地带,以典型草原带数量较为集中,分布广、数量多、繁殖力强。1981年在典型草原各类景观区捕获的3667只啮齿动物中,布氏田鼠占39.02%,居首位。这只是平常年各类生境的平均值,而在最适生境内布氏田鼠一般占鼠类数量的70%~80%;高数量年份,在其集中分布的地段可占95%以上。即使在没有动物鼠疫流行的最低数量年代里,鼠类群落组成出现暂时变化时,布氏田鼠也仍占有—定数量。布氏田鼠的生态学特点,决定了它在疫源地的主导和决定性地位。数量高峰年代,它几乎占领了所有空间,保证了动物鼠疫畅通无阻地快速、广泛传播。数量少的年代,又可凭借最适生境内优越的食物、居住条件和自身的高繁殖力,逐步恢复数量,导致新一次动物鼠疫的流行。
2.染疫数量多
2005年前每次动物鼠疫流行,布氏田鼠自始至终都占据染疫动物中的绝大多数,这些年份中检出的205组疫蚤也主要是布氏田鼠的寄生蚤。其他一些染疫动物多见于布氏田鼠鼠疫大流行时期,明显看出是受到布氏田鼠中流行的波及。特别是1988~1989年在东乌旗出现的强度较大的流行,从28只布氏田鼠中检出鼠疫菌,而无别的动物染疫。上述例证充分说明布氏田鼠鼠疫的存在和流行,完全不依赖其他任何动物;而其他动物则由布氏田鼠流行而受到感染。2005年后出现的情况有待进一步研究,但布氏田鼠主要宿主的地位并未改变。
3.具有一定的感受性
实验研究表明布氏田鼠对田鼠型鼠疫菌具有高感受性,感染菌量从100到100亿各个组都有死亡和存活,个体差异很大。布氏田鼠对鼠疫菌F1抗原的反应性也存在较大的个体差异,感染后存活的动物中可检出抗F1抗体。种群中有部分个体对本型鼠疫菌有非常强的抵抗力,在动物鼠疫流行过程中,屡屡从捕获的活鼠中检出鼠疫菌,实际是慢性或健康带菌者。例如,1980年在阿巴嘎旗那仁苏木捕获的3058只布氏田鼠中仅检出2只疫鼠,是从鼠蹊淋巴结中分离到鼠疫菌。而1981年在同一地区检验布氏田鼠5241只,从11只的肝、脾中检出菌,说明是上年流行的继续。这说明布氏田鼠机体的局部带菌可以转为全身化,从而造成了动物间鼠疫的流行和延续。
三、媒介
(一)蚤类群落组成
1970~1981年,在该疫源地范围内共发现蚤类32种(表3-4)。以布氏田鼠的主要寄生蚤原双蚤、近代新蚤和光亮额蚤占多数。疫源地发现后26年来,由于调查点的选择、时间、方法以及资料汇集方面各不相同,数据上存在较大差异,这里以布氏田鼠鼠疫流行区的数据为重点参考依据。
表3-4 布氏田鼠疫源地蚤类组成(1970~1981年)
2005~2007年的监测中,原双蚤5.62%,近代新蚤34.52%,光亮额蚤21.36%,方型黄鼠蚤9.30%,秃病蚤14.80%。可以明显看出原双蚤所占比例大幅下降,近代新蚤尤其是秃病蚤所占比例上升。
在不同景观地带,布氏田鼠的寄生蚤的种类组成和数量有所差异。在典型草原向荒漠草原过渡区的苏尼特左旗达来苏木,近代新蚤占54.90%,其中体蚤占47.42%,巢蚤占61.80%;光亮额蚤占23.28%,其中体蚤34.52%,巢蚤13.20%;原双蚤占14.93%,其中体蚤3.87%,巢蚤24.92%。近代新蚤为巢蚤型,居首位,光亮额蚤和原双蚤分别居第二、三位。
草甸草原区东乌旗的道特诺尔和宝力格苏木,光亮额蚤居首位(43.32%),二齿新蚤跃居第二位(30.62%),居第三、四位的为近代新蚤和原双蚤(6.46%和5.57%)。
在典型草原布氏田鼠鼠疫的核心地带阿巴嘎旗北部,近代新蚤、光亮额蚤和原双蚤分别占41.28%、26.56%和23.36%,其次有特殊纤蚤和方形黄鼠蚤等。布氏田鼠主要寄生蚤的染蚤率和蚤指数的调查,鼠体染蚤率为46.28%,蚤指数为1.24;其中光亮额蚤、近代新蚤和原双蚤的蚤指数分别为0.60、0.53和0.09。巢蚤染蚤率为90.32%,巢蚤指数为22.20,都明显高于荒漠草原和草甸草原区。
刘天驰等(1995年)在阿巴嘎旗鼠疫监测点,对布氏田鼠寄生蚤进行了较为系统的调查。1991~1995年布氏田鼠处于数量回升时期,未出现动物鼠疫流行情况下,蚤种类和数量的动态(表3-5、表3-6)。
表3-5 阿巴嘎旗布氏田鼠鼠体蚤调查结果(1991~1995年)
表3-6 阿巴嘎旗布氏田鼠巢蚤调查结果(1991~1995年)
鼠体蚤总染蚤率为56.43%,蚤指数为2.75,春季的染蚤率和蚤指数明显高于秋季,这也是春季动物鼠疫流行高峰的原因之一。优势种为原双蚤、近代新蚤和光亮额蚤,与20世纪70年代动物鼠疫流行区的调查结果大体相同。巢蚤染蚤率为81.42%,蚤指数为72.88,比大流行年代明显增高,主要因为这一时期布氏田鼠集中分布于最适生境,栖居时间长,巢穴较为固定,利于蚤的繁殖。近代新蚤占75.91%,其次为光亮额蚤,而多齿细蚤居第三位(7.41%)稍多于原双蚤(6.44%),是因它属巢蚤型蚤类。秋季的染蚤率和蚤指数高于春季,正好与体蚤相反,是因为非冬眠啮齿类在秋冬季完成其变态发育过程,纤蚤的数量高峰是秋冬季。
(二)染疫种类
该疫源地发现自然感染鼠疫的蚤种类、数量和时间分布,在不同地区及不同的文献中虽有所差异,但总体来看具有较一致的规律性。
1.疫蚤种类
在田鼠疫源地,经过准确分类的疫蚤有7种(表3-7)。据早年的文献记载,该疫源地有染疫蚤类9种,除上述7种外,还有不等单蚤和角尖眼蚤。但同一作者在以后的著述中只列出了7种,其余2种未得到最终查证。从该疫源地的蚤类区系及该两种蚤寄主的流行病学意义来看,角尖眼蚤染疫的可能性较大,而不等单蚤则较小。
表3-7 阿巴嘎旗染疫蚤种类(1970~1971年)
2.疫蚤数量
该疫源地在1970~1971年和1975~1976年田鼠鼠疫大流行期间,共检出染疫蚤类205组,其中阿巴嘎旗97组,东乌旗56组,锡林浩特市49组,苏尼特左旗3组,而西乌旗则没有检出疫蚤。以上均为大流行期间检出,其他年份都没有检出疫蚤。实际上动物鼠疫流行时,必然有疫蚤出现,只是在流行强度较小时,染疫蚤相对较少,或由于被检材料有限没有注意收集检验。
据武杰对整个疫源地统计:染疫蚤类以近代新蚤、光亮额蚤和原双蚤为主,分别占疫蚤总数的22.06%、18.63%和16.81%;二齿新蚤和方形黄鼠蚤分别占10.29%和4.41%;而秃病蚤和多齿细蚤仅各检出1组疫蚤;另有56组疫蚤未作分类,与阿巴嘎旗1970~1971年田鼠鼠疫大流行期间疫蚤的百分组成大致相似。
3.疫蚤时间分布
从1970年至1995年年底共检出鼠疫菌1264株,其中检自蚤类205株。从表3-8可以看出,绝大部分疫蚤发现于4月、5月、6月,而主要是4月份。例如,大流行的1991年,在阿巴嘎旗那仁苏木检验各种蚤类2156组,检出疫蚤94组,阳性率达3.43%,其中71组是4~5月份检出。4月份检出的31组疫蚤中,原双蚤占64.52%,光亮额蚤占19.56%,近代新蚤占9.68%,原双蚤数量季节消长曲线与布氏田鼠鼠疫流行曲线吻合,与疫蚤数量也同步。说明阿巴嘎旗一个年度内疫蚤的季节变化,与整个疫源地各年度变化基本一致。
表3-8 染疫蚤类的月份分布(1970~1989年)
从表3-8看出,从9月到次年3月没有检出疫蚤,只能反映此期内由于体蚤减少使流行强度减弱,而绝不意味着蚤类的传播作用中断。因为染疫的布氏田鼠直到11月仍继续发现,而且秋季以后巢蚤数量明显上升,染疫蚤主要在巢内。这是非冬眠野生小型鼠类的共性,即冬季是巢蚤高峰,染疫蚤也同步增加,在沙鼠疫源地已得到充分证实。从沙鼠疫源地的实践经验证明,影响秋冬季疫蚤检出,主要是没有注意对巢穴蚤的检验。布氏田鼠疫源地检出的全部疫蚤都未注明有巢蚤,据了解,在大流行时就没有专门对巢穴蚤检菌。而实际上蚤类在冬季仍发挥着传播媒介的作用。如1980年流行鼠疫的阿旗那仁苏木调查点,当时鼠密度、鼠体蚤指数和染蚤率都高,到1981年又重新出现了流行,说明冬季流行仍在继续。
(三)主要媒介蚤的实验研究
在实验室条件下,繁殖一个世代,原双蚤、光亮额蚤和近代新蚤所需要的时间分别为23~30天、28~39天、42~53天,每种蚤各有自己的生活周期,但基本都是在蚤喂血后第5天开始产卵。虽然各有其最适宜繁殖的温、湿度,但温、湿度的变化都有一定的适应幅度,一般更喜于湿度较高的环境。例如,原双蚤和光亮额蚤的饥饿寿命受湿度影响较大,高湿环境下平均寿命明显延长;近代新蚤也是喜在低温高湿的环境中生存。疫源地内秋季后巢穴蚤数量明显上升,就是由于秋季降水多提供了较优越的温、湿度条件。
用室内饲养的原双蚤、光亮额蚤和近代新蚤对人的叮咬吸血能力试验证明,三种蚤对人都具吸血能力,但吸血率都不高,固定式叮咬时比自由式叮咬时高。三种蚤的叮吸血能力远比秃病蚤和方形黄鼠蚤要差。
通过上述3种蚤感染田鼠型鼠疫菌的实验证明,它们在其自然宿主体上只要有充分的吸血时间,吸血率可达95%以上,说明绝大多数都可以感染。它们叮咬菌血症状态下濒死的布氏田鼠后的菌栓形成率:原双蚤为49.27%,近代新蚤为43.73%,光亮额蚤为37.35%。原双蚤和近代新蚤叮咬菌血症濒死的长爪沙鼠的菌栓形成率分别为26.65%和47.90%。同是布氏田鼠和长爪沙鼠主要寄生蚤的近代新蚤,在叮咬这两种鼠后的菌栓形成率基本一致。在实验观察中还发现,这三种蚤的菌栓均有反复脱落与重新形成栓塞的现象,而且菌栓脱落非常频繁。
实验还证明:形成菌栓的上述三种蚤通过叮咬,可把鼠疫菌传递给健康宿主动物。形成菌栓的原双蚤和光亮额蚤叮咬布氏田鼠,可以有效传播。菌栓近代新蚤叮咬布氏田鼠后,虽未观察到布氏田鼠的死亡,但却对长爪沙鼠能形成有效传播,其原因尚待进一步研究。这三种蚤在相同温、湿度条件下,最长带菌时间有所不同:原双蚤43天,近代新蚤84天,光亮额蚤35天。在感染鼠疫菌后停止喂血、温度为4~6℃环境条件下,近代新蚤可带菌存活274天,这一结果使沙鼠疫源地内主要媒介蚤带菌越冬的结论得到了证实。
(四)主要媒介和次要媒介
20多年来,各方面的研究充分证明,原双蚤、光亮额蚤和近代新蚤是该疫源地的主要传播媒介。虽然在对三种蚤的排列顺序上有所不同,有的只把原双蚤作为主要媒介或作为主要媒介的代表,但都认为它们发挥着重要的作用。综合疫源地现场调查和实验研究的结果认为,三种蚤都是主要传播媒介。原双蚤和光亮额蚤在动物鼠疫传播方面的作用强于近代新蚤;而作为巢穴型蚤种的近代新蚤由于其低温下带菌时间长,显然在鼠疫菌保存方面起非常重要的作用。
三种蚤都是布氏田鼠疫源地内布氏田鼠的主要寄生蚤,例如,作为布氏田鼠疫源地核心地带的阿巴嘎旗北部典型草原区,这三种蚤占布氏田鼠寄生蚤的90%以上,一般地区至少也占70%以上。这个比例在发现疫源地后的调查中,结果基本一致。有时在巢穴蚤的组成中,宽园纤蚤数量较多,如刘天驰报道:1991~1995年阿巴嘎旗调查,在113个巢穴中获蚤8235匹,其中近代新蚤6251匹、光亮额蚤809匹居第一、二位,多齿细蚤610匹,稍多于原双蚤(530匹)。这是因为纤蚤属为巢穴型蚤,而且集中出现于秋冬季,原双蚤则为毛蚤型,全年出现;另从历次调查看,宽园纤蚤数量居多的时候较少,特别是未发现有自然感染鼠疫的情形。
自然感染鼠疫的蚤类中以原双蚤、近代新蚤和光亮额蚤最多,按1970~1971年阿巴嘎旗检出的91组疫蚤中,它们分别占31.87%、27.47%和26.37%。在疫源地全部检出的205组疫蚤中,除56组未鉴定分种外,仍以这三种疫蚤占多数。说明在不同时期和地区,包括与该疫源地连成一片的俄罗斯外贝加尔地区和蒙古国布氏田鼠疫源地,都是以这三种蚤为主。
实验生态学和实验流行病学研究证明这三种蚤都是全年出现,在布氏田鼠体具有很高的吸血率和较高的菌栓形成率及叮咬传播鼠疫能力,低温条件下的长时间保菌,具备主要传播媒介的条件。
郎炳聚等报道,在室内用布氏田鼠饲养的条件下,布氏田鼠的蚤种类逐渐趋于单纯化,6个月后其他蚤种消失,存活者全为单一的原双蚤。进一步说明作为毛蚤型的原双蚤的数量变化,直接影响着布氏田鼠鼠疫流行的季节性,在动物鼠疫传播中起主导作用。
除以上三种主要媒介外,二齿新蚤和方形黄鼠蚤自然感染鼠疫者分别占10.29%和4.41%,居第四、五位。这两种蚤空间分布范围广,数量也多,二齿新蚤是多宿主的蚤种,是黄鼠疫源地和沙鼠疫源地部分地区的次要传播媒介。方形黄鼠蚤随其主要宿主达乌尔黄鼠可以在多种宿主体携带,具有较强叮吸血能力,可以认为是次要媒介,对动物鼠疫的传播和延续起辅助或促进作用。
四、病原特征
对从该疫源地分离的田鼠型鼠疫菌,30多年来许多专业工作者进行了生化特性、毒力决定因子、特异性毒力以及分子生物学等方面的较为系统的研究工作。这里叙述与疫源地密切相关的内容。
(一)空间分布
本型菌分布于横跨草甸草原、典型草原和荒漠草原3个地带类型,包括锡林郭勒盟北部的5个旗市,以典型草原阿巴嘎旗为中心分布区(表3-9)。
表3-9 鼠疫菌锡林郭勒高原型宿主及地区分布
主要分离自布氏田鼠及其寄生蚤,在布氏田鼠鼠疫流行中仅见该型菌,尚未见其他菌型侵入;但在沙鼠鼠疫流行中,则发现有田鼠型菌,主要见于典型草原向荒漠草原过渡的苏尼特左旗的达来苏木。
(二)生化特性
经对1091株菌的生化试验证明,均为一个生化型,其生化特性稳定,脱氮阴性,分解甘油和鼠李糖,不分解阿胶糖,分解麦芽糖和密二糖。对苯丙、精、亮氨酸有明显的依赖性,属精、亮氨酸缺陷型。Pgm 突变为Pgm -速率(第10代)为0。对Pst1敏感,与其他型菌株均不相同,电泳型为Ⅰ型,内毒素含量<7.2ng。在缺铁人血清中,生活能力很弱。
(三)毒力
该型菌的主要特征之一是对不同鼠疫宿主动物的毒力差异。锡林郭勒盟地方病防治站(1980年)通过对11种动物感染试验,其结果是:对豚鼠、达乌尔黄鼠、蒙古旱獭、褐家鼠的毒力低。对小白鼠、小家鼠和长爪沙鼠有强毒力,特别是长爪沙鼠对该型菌极为敏感,感染10个菌量即能有效地致死。猕猴和蒙古绵羊对该菌亦不敏感。对家兔无毒力。赤狐和家猫对该型菌极不敏感。作为该疫源地主要储存宿主的布氏田鼠感染10 2~10 10个菌量均有存亡,具有高感受性,个体差异大。
张平等报道:当用鼠疫菌松辽平原A型(简称黄鼠型)和田鼠型菌混合感染布氏田鼠时,黄鼠型菌有明显的选择优势;但当田鼠型与沙鼠型菌混合感染时,则田鼠型菌有很明显的选择优势,说明布氏田鼠机体选择田鼠型菌和淘汰沙鼠型菌的能力非常强。支持了布氏田鼠是田鼠型菌的主要宿主的结论,同时还可以推断,田鼠型菌可以稳定存在于本型疫源地内,而沙鼠型菌要稳定地流行于布氏田鼠间是有困难的。这也在一定程度上解释了在布氏田鼠疫源地与沙鼠疫源地毗邻的一些地区,田鼠型鼠疫菌可以侵入长爪沙鼠引起鼠疫流行;而即使是沙鼠鼠疫流行的高峰年代,也从未发现过沙鼠型菌侵入布氏田鼠引起流行。
五、鼠疫流行特征
(一)疫源地空间分布
自1970年以来疫源地范围已基本清楚。虽然布氏田鼠在我国分布较广,但仅在锡林郭勒高原北部地区存在本类型的鼠疫自然疫源地。与之毗邻的呼伦贝尔高原和察哈尔丘陵区,虽有布氏田鼠的广泛分布,但至今尚未发现存在布氏田鼠鼠疫。从景观上看,该疫源地的东端已至乌珠穆沁盆地,由于草甸草原植被茂密,不适于布氏田鼠的大量栖息,只有干旱和不合理放牧使植被严重退化的年份,布氏田鼠才有可能出现高数量并向东扩散,这是一道生态学屏障。疫源地以南,由于有横贯东西的浑善达克沙地的自然屏障阻隔,与察哈尔丘陵的布氏田鼠的分布区没有连成一体。西部与荒漠草原毗邻,从自然地带、宿主动物、媒介蚤类和鼠疫菌型都迥然不同,是严格的生态学屏障。北部与蒙古国毗邻,中间无自然屏障和生态学屏障,两国疫源地属同一类型。
在发现本类型疫源地的1970年,流行出现在整个阿巴嘎旗北部和苏尼特左旗东北部及锡林浩特市北部的典型草原地带,波及18个苏木和牧场,判定疫点108处,流行面积20 000km 2。而由黑龙江省组派的调查队,在同一时期内与阿巴嘎旗毗邻的东乌旗阿拉坦合力和格布沁苏木进行了检索,共剖验各种动物3252只,其中布氏田鼠1888只(占58.10%),蚤类325匹,结果均未检出鼠疫菌。1972年,由东乌旗防疫站再次组织调查,在与阿巴嘎旗交界处踏查318km 2,检验鼠1734只,蚤151匹,结果也全为阴性。说明1970~1971年的动物鼠疫大流行仅限于上述3个旗的范围,尚未波及东乌旗境内。
1975年流行时,鼠疫除在1970~1971年流行的地区出现,又先后发生在吉尔嘎郎吐、白音吐嘎、额尔登高毕和青格勒宝力格等苏木,并扩大到东乌旗阿拉坦合力苏木和额和宝力格牧场与阿巴嘎旗毗邻地区,和西乌旗松根乌拉牧场。1988~1989年在东乌旗境内再次出现较大范围的流行,疫区向东扩展50km。
从1970年至1989年的4次流行中,共波及范围66 414km 2,其中重复3次以上流行的面积约30 000km 2。1982年之前的3次流行都是以阿巴嘎旗那仁宝力格苏木为中心向四周扩散,只有第4次流行始于东乌旗的阿拉坦合力苏木,而且只在本旗内向东扩展。至此,该疫源地范围界限大致为:西起苏尼特左旗的达来苏木,南至苏尼特左旗和阿巴嘎旗所在地之间锡赛公路以北,东至东乌旗道特淖苏木,北与蒙古国疫源地连成一片。
(二)流行强度
由于布氏田鼠的群居性和高密度,个体间接触极为密切,再加上多种媒介蚤类的传播作用,一旦在布氏田鼠高数量年份时发生流行,来势凶猛,传播速度快,波及面广,像野火燎原一样,弥漫于广阔的草原上。几乎各个地段、各类生境到处皆可检出疫鼠和疫蚤,而且可以涉及多种动物。
1970年流行时剖验各种动物53 826只,检出疫鼠259只,其中布氏田鼠225只(占86.80%),那仁苏木仅0.5公顷面积上拣获12只自死鼠,就有11只检出鼠疫菌。染疫动物还有长爪沙鼠29只,达乌尔黄鼠、黑线毛足鼠、黑线仓鼠、五趾跳鼠和小家鼠各1只,疫蚤25匹,染疫沙沙 1只。
1999年疫源地静息近10年后又发现布氏田鼠阳性血清,最高滴度为1∶320。2000年后鼠密度又开始从一个较低水平呈逐年上升趋势,并于2005年发生动物疫情,到2007年每年都有阳性材料检出。但是2005年流行出现了反常现象,疫源地内鼠类群落结构变化较大;判定的疫鼠、疫蚤中,长爪沙鼠占88.61%,秃病蚤占62.50%,方型黄鼠蚤占31.25%。而且在锡林浩特市和西珠穆沁旗判定的菌株均为长爪沙鼠鄂尔多斯高原型,说明这些鼠疫流行不是该疫源地所致,而是由于沙鼠鼠疫侵入引起。
从1970年至1995年,各年度的检菌数及阳性率见表3-10。可以看出大流行年份与非大流行年份检菌阳性率差别极大。如1975年的疫鼠数达528只,检菌阳性率3.00%;而1980年疫鼠仅2只,检菌阳性率为0.04%。然而,影响疫鼠数和阳性检出率的因素较多,除实际的流行强度外,还有人为的因素,如寻找自死鼠的程度、工作量和检验方法等。如果以寻找自死鼠为主,大范围捕鼠少时,必然提高检菌阳性率;如果主要是捕鼠检验,辅以寻找自死鼠,阳性率则低。从1970年和1971年的检验鼠数可以看出,由于检验捕获鼠数量很多,尽管疫鼠数也较多,而阳性率却低于小流行的1989年。因此判断流行强度时,不仅要看疫鼠数和阳性检出率,还要分析流行的速度、持续时间等因素。
表3-10 各年度检验宿主动物数量及其结果(1970~1995年)
续表
(三)流行的季节性特征
布氏田鼠为非冬眠啮齿类,全年皆可活动。它的主要寄生蚤也出现于全年各月,因此动物鼠疫可以全年流行。但由于布氏田鼠及其主要寄生蚤的生态学特点,其流行强度有明显的季节变化。流行高峰为4~5月,6月以后流行强度急剧下降,至9月份又有所回升,略呈双峰型(图3-1)。这是因为4~5月份,冬去春来,气候变暖,布氏田鼠增强了地面活动性,觅食活动频繁,再加上交尾繁殖盛期的到来,种群内互相接触频次增加;同时鼠体蚤指数明显增高,形成了动物鼠疫传播的有利条件。从各个年度检出的疫鼠按月分布情况看,在年际间无差异,有的年度内一些月份未检出菌,与检验范围、数量有关。12月到翌年3月,该地区温度很低,天寒地冻,大雪覆盖地面时间很长,布氏田鼠在地面活动显著减少,媒介蚤隐息巢蚤体蚤极少,限制了动物鼠疫的传播,流行强度减弱,地面难以发现疫鼠,出现流行低谷的6~8月,布氏田鼠种群数量较为稳定,进入繁殖育幼期;此时食物来源丰富,觅食活动范围缩小,互相接触减少,主要媒介蚤指数下降,鼠疫传播力相对减弱。进入9月以后,当年出生的幼鼠已成为繁殖群体,新的易感者明显增多,同时开始入冬前修造窝巢和贮存过冬食物的频繁活动,增加了个体间的接触机会,因而出现了第二个较小的流行高峰。
图3-1 布氏田鼠鼠疫流行的季节变化
(四)流行的年际起伏
疫源地发现后的37年间,先后出现过5次明显的动物鼠疫流行,其中大流行2次,小流行3次。所谓大流行是指大范围内大部分地段出现高强度的流行,发现染疫动物数量大、种类多,流行速度快、持续时间长,1970年和1975年起始的流行都具有这些特点。小流行则范围较为局限,疫鼠数较少,持续时间也短。小流行也包括局部地区短期内的小暴发。
从1970年以来似乎每次流行持续2~3年,然后间隔2~5年或更长时间检不出鼠疫菌,其中有的年份检出血凝阳性个体,是否能称之为周期性没有进行过专项性系统研究。流行的年际起伏与布氏田鼠种群数量相一致。这种规律在1989年之前较为明显,20年间4次流行,平均5年1次。根据刘天驰提供的阿巴嘎旗监测点资料:从1992年后布氏田鼠数量稳步上升,当年为1.78只/公顷,1993年为12.41只/公顷,1994年42.11只/公顷,但在1994~1995年度鼠密度很高的情况下,对2956只鼠和8322匹蚤进行鼠疫细菌学检查全部为阴性,没有呈现前20年的周期性规律。其后在间隔长达16年的2005年才又检出鼠疫菌。
打破周期性流行规律的原因尚不能定论。据姜永禄报道:在1987~1989年春季,草原畜牧部门在苏尼特左旗、阿巴嘎旗、锡林浩特市和东乌旗的16个苏木,布氏田鼠高密度分布区,也就是历次布氏田鼠鼠疫流行的中心地带,连续3年用飞机喷撒毒饵进行灭鼠,总面积达1.8万平方千米,杀灭率达80%~90%。另外,近年来在锡林浩特等一些布氏田鼠分布区,由于开采石油、修筑道路、增设居民点等经济活动,在一定程度上影响布氏田鼠的生存。但还有一个不可忽视的因素,就是近些年动物鼠疫监测范围、时间和取材数量减少等人为因素的影响。近些年随着对布氏田鼠疫源地研究工作的深入,布氏田鼠鼠疫对人危害性小(有人提出完全无害)的认识为更多专业工作者接受,因而在理论导向上主要突出人间鼠疫监测,即被动监测。除国家列为重点监测点的阿巴嘎旗外,其余地区基本没进行系统的、连续性的动物鼠疫监测,因而局部地区的流行或散发是很难发现的。
(五)疫源地是否存在静息期
根据近些年对沙鼠疫源地及其他一些疫源地所谓静息期的研究,一些认识和概念的解释需重新考虑。多年来许多资料中,将某一地区未检出鼠疫菌的年份通称为静息期,布氏田鼠鼠疫疫源地也存在着这种现象。目前对疫源地是否存在静息或间歇期的不同看法,实际包含着对概念的不同解释。作者认为,静息或间歇,是指在相当长时期内,用现有的检测手段查不出任何动物流行病学阳性指征,如呼伦贝尔蒙古旱獭疫源地已静息了70多年。而疫源性依然存在,多由于人为因素未能发现疫情,只能说明流行强度小、范围局限或仅有个别散发,并不意味着疫情的消失,此现象称暂时的间断或中断为宜。从该疫源地情况看,在以往出现过的4次流行之间的间断时期,显然没有静息。如曾视为处于静息期的1979年,在阿旗那仁苏木检验的400份布氏田鼠血清中,查出5份血凝阳性,最高滴度为1∶1280,而到1980年后又出现小范围流行或散发。另从毗邻的蒙古国疫源地情况看,在1970年以前我国尚未发现疫源地时,在他们进行调查的地区,曾多次有布氏田鼠鼠疫流行。现在看来,在已发现的疫源地范围内,至少在中心地带,动物鼠疫很可能存在,并没有出现长期的静息,只是不同年份其流行强度和范围的不同而表现为检出鼠疫菌与未检出鼠疫菌的区别。