三 梯级开发对河岸带生态系统的影响

（一）影响河岸带生态系统的方式

河流生态系统中的河岸带是介于河流和山地植被之间的生态过渡带[24]。与其他生态系统类型相比，河岸带生态系统拥有更丰富的动植物多样性，并为鸟类、两栖动物和其他生命体提供丰富的廊道和栖息地[25-28]。由于河岸带生态系统处于水陆交界处，因此其生物物理学要素，如地形、小气候、水土状况、营养物质状况和自然干扰机制等，都处于过渡阶段并影响栖息的动植物群落[29-30]。在自然状态下，大多数河岸带生态系统需要周期性的自然干扰来维系。周期性洪水在带来破坏的同时，也创造了动植物繁殖和生存的生境，并促成了物种的适应性和多样性[31-36]。

梯级开发会阻隔自然河流，干预河岸带生态系统的生态进程并影响植被群落的构成、丰富度和多样性。河流流量的人为调控也会影响水陆交界处的河岸带生态系统。这些影响效应会随着与河岸距离的增大而减小[24]。梯级开发后，水库流量调控可抑制洪水泛滥，并可能导致河道变窄、沉积物输送能力下降、河道弯度减小和生态系统退化等。那些需要周期性洪水抵挡外来物种竞争、带来营养物质、创造良好栖息地以及提高种子传播效率的原生河岸生物群落，在水库流量调控过程中由于洪水发生条件的丧失而失去了适宜的生存条件并逐渐衰落。因此，人为地调节水流会导致洪泛区萎缩并影响河岸带生态系统的完整性[37]。

（二）对上下游河岸带生态系统的影响及其差异

梯级开发对上下游河岸带生态系统存在不同程度的影响。原有河岸带陆生植物群落在梯级开发水库蓄水后逐渐被淹没、消亡，而随着水库蓄水高度的增加，以耐淹物种为主的消落带湿地生态系统在一定范围内形成。由于蓄水后河岸带生境条件（海拔、土壤水分、水文过程等）发生了改变，植物群落的组成和结构也发生明显变化。王强等[38]、谭淑端等[39]对三峡工程蓄水后库区河岸消落带植物群落变化的研究结果表明：原陆生生态系统转变为湿地生态系统，三峡水库水位高于150米的天数长达半年；长期的水淹条件导致耐淹种类成为优势种，不耐淹种类消失，植物群落组成和结构与建坝前产生明显差异。

坝下河岸带植物群落多样性的变化与梯级开发后水流调控和泥沙悬浮物的截留效应有关。Rood等[31-33]研究表明，库区水流调控对梯级开发河流的下游河岸带植物群落造成了负面影响。由于蓄水或发电的需要，大坝下游的水量减少，河流水量受到规律性调控，自然洪水干扰的频率和强度大大降低，限制了沉积物流入下游，不利于创造植物扎根和繁衍的栖息地，并会影响下游植物的物种分布和繁衍，对河岸带植物群落的形成和结构产生一定的不利影响[40-41]。Franklin等[42]、Marston等[43]研究表明，库区水量调控以及大坝对沉积物的沉淀和阻隔作用使下游河道不断收缩，也使沿着河岸生长的植物群落相应改变，表现为生物量增加而物种多样性减少。

自然河流河岸植被的发育和生长与河流自然特征的变化密切相关[44]。梯级开发后，河流水量的调控会减少自然洪水干扰的频率，改变某些特定植被发育和生长的生境，从而影响河流下游河岸植被生态系统的结构和组成、物种的丰富度和多样性。Mallik和Richardson[24]在加拿大研究梯级开发对下游河岸带生态系统影响的结果表明，库区水流控制和蓄水使沉积物在下游的供应受到限制，加上缺乏自然周期性的洪水干扰，坝下河岸乔木[巨口红杉（Sequoia sempervirens）和红恺木（Aluus rubra）]栖息地的种床条件受到影响，导致下游乔木覆盖度减小；由于红杉的再生需要暂时性洪水，故洪水频率和强度的降低会影响其覆盖度；由于大坝下游乔木数量减少、郁闭度降低，因此阳光会透进下木层，增加河岸带草本植物的覆盖度和物种多样性；大坝下游的乔木覆盖度降低，会影响下游河岸带生态系统的物种丰富度和多样性，最终影响河流的理化性质和生物特征，同时导致河岸带生态环境中的固氮量减少；由于河岸植被可为河流食物链提供丰富的腐殖质，因此乔木层植被覆盖度减少会引起河流水质和水生态系统的巨大改变，导致河流生产力下降[24，44-45]。有研究表明，加拿大不列颠哥伦比亚省河流梯级开发导致下游红杉覆盖度下降，对鱼类数量也具有一定影响[24]。

梯级开发对上下游河岸带生态系统的影响存在明显差异。Jansson等[45]在瑞典运用Jaccard指数分析了Lule河植物群落组成相似度，其研究结果是坝上游与下游植物群落组成的相似度低于对照组，表明梯级开发工程会阻碍河岸带植物群落的分布与扩散。Mallik等[24]对加拿大不列颠哥伦比亚省3条梯级开发河流（Coquitlam，Allouette和Cheakamus）的研究发现，Coquitlam河和Allouette河大坝上游的物种丰富度比下游高，3条河流坝下样地的乔木覆盖度都明显下降，而草本植物覆盖度明显上升，尤其是Allouette河下游的草本植物覆盖度超过26%，而该河上游却不到10%；3条河流坝上与坝下的乔木、灌木、苔藓植物、蔗类和草本植物的覆盖度都发生了变化。在河流梯级开发中，大坝的建立对于依靠水媒传播种子且种子漂浮能力较弱的植物影响较大。河流梯级开发后，库区水体流速降低，植被漂浮的种子媒体或下沉或被风席卷上岸，只有少数种子媒体可能通过涡轮机或泄洪坝到达下游。只能靠短时间漂浮的种子媒体进行繁殖的植被，由于不适应河流水文条件的改变，而逐渐消失于梯级开发的河流中。因此，下游河岸植物种类可能来源于下游其他部分区域及周围高地，而不是来源于上游地区，河流梯级开发后造成上下游植被物种上的差异[46]。